肖悦是谁

【侵染数限是什么？】

numbericalthresholdofinfec-tion

肖悦岩

引致发病的最低接种体密度。即病原物在最适宜的环境条件下需要多少个传播体才能侵染一个侵染位点。因为侵染位点可能很小，即使用显微镜观察也难以确定，在实际测定时往往观察侵染后的发病位点数，确定发病数限。与之相对应的植物病毒学术语是稀释限点（DEP），它是植物病毒抽液稀释后仍具有侵染能力的最大稀释度，也是单位容积中所含病毒粒体的一个限数。

侵染限数可能是由于许多寄生性水平低的病原菌在侵染点分泌出一定浓度的酶或毒素，克服寄主抗病性或杀死寄主部分细胞最终表现症状。从另一个角度理解，它可能是广义协生作用的某种现象。

1964年瑞士植物病理学家高又曼（E.Gaumann）首先提出侵染数限假说，他依据格林（M.D.Glynn，1925）在马铃薯癌肿病（Synchytriumendobioticum）上所作的试验数据研究接种体效能（见侵染概率），发现将薯苗种在混有不同数量的病原菌休眠孢子囊的土壤中，只有当每克土壤中孢子囊数超过200个才能发生侵染。其后，曾有过多种病害侵染数限的报道，如十字花科根肿病、番茄晚疫病、早疫病、斑枯病、小麦腥黑穗病等。

1975年范德普朗克（J.E.VanderPlank）认为这一假说缺乏证据。许多病原菌单孢子可以接种成功就是有力的反证，甚至细菌病害番茄溃疡病（Corynebacteriummichiganese）的单个细菌也能侵染，根据细菌数与病斑数制图，得出一条通过原点的相关曲线（Encolani，1967）。范德普朗克认为如果单个孢子不能侵染，那么多个孢子也不能侵染。他还把高又曼所依据的数据进行重叠侵染转换，以估计的侵染点数（见重叠侵染），再和接种量的对数值一起在直角坐标系上作图，原曲线则变成通过近乎原点的直线，即并没有侵染数限（见图）。

马铃薯癌肿病接种量与侵染数限的关系

A：Gaumann，1946作图

B：VanderPlank，1975作图

（据Glynne，1925试验数据）

曾士迈（1986）指出：通常见到的只有接种量达到一定值以后才能引致发病的现象，可能是由于病原物侵染概率很低，而在有限次数的试验中未能实现侵染所致。所谓的侵染数限是侵染的概率特性在特定条件下的一种表现。

侵染速率

infectionrate

肖悦岩

病害在单位时间内所增（减）的比率，又称病害流行速率。它是流行学的重要速率，有多种表达形式，包括表观侵染速率、基本侵染速率和矫正侵染速率。

表观侵染速率（apparentinfectionrate）以肉眼可见的症状为标准，将寄主分为病（已经显现症状）、健（尚未显现症状）的两部分。当单年流行病害处在季节流行初期，病情（X）≤0.05时，或假设有无限大的空间可供病害发展时，病害增长只与病部数量和速率有关，即dXt/dt＝rl·Xt，某一时刻病情与时间的关系通常呈指数模型形式：

Xt＝X0·exp(rl·t)

式中，Xt为t时刻的病情，X0为初始病情，rl为指数侵染速率（exponentialinfectionrate）。在病害季节流行中期，通常病情（Xt）在0.05至0.95之间时，由于可供侵染的寄主位点逐渐减少，肉眼可见的病害增长不仅受病害数量（Xt）的影响，而且受健部（1－Xt）数量的限制，所以dXt/dt＝r·Xt·（1－Xt）。病害增长通常呈逻辑斯蒂模型形式：

式中，r为逻辑斯蒂侵染速率（logisticinfectionrate），通常也简称表观侵染速率。在实际工作中，如果已经知道前后两期病情（X1、X2），可以通过下式推算r值：

测定中，两次调查时间间隔应该大于病害的一个潜育期，连续多期的侵染速率通过加权平均可以推算总合的侵染速率。

由于病害具有潜育期p，肉眼未见症状的寄主又可分为未受侵染的和虽然已受侵染但尚处于潜育阶段的两部分，可供侵染的部分仍为未受侵染的寄主（1－Xt），而起传播侵染作用的是已经显症的部分（Xt－p）。按此考虑，侵染速率公式应该改写为：

式中，R为基本侵染速率（basicinfectionrate）。如果进一步细分析，显症部分（Xt－p）还可分成具有传染能力的和已经丧失传染力即报废部分（Xt－户－i），i为传染期真正起传病作用的部分应该是（Xt－户－Xt－p－i），侵染速率公式又可以得到进一步矫正：

式中，Rc为矫正侵染速率（correctedinfectionrate）。在上述三种侵染速率中，表观侵染速率易于实际测算和直接应用，但比较粗放。后两种特别是矫正侵染速率更为合理，它符合系统分析将寄主的位点分为健康位点、潜育位点、传染位点和报废位点，但是实际调查中很难区分健康位点和潜育位点、传染位点和报废位点。因此，只有通过系统模拟来计算。或者说后两个公式更多地用于理论分析和解释。

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